Фенетика
Шрифт:
Но выход из этого положения есть: негенетическим разделам популяционной биологии необходимо «надеть генетические очки». Такие очки существуют, это — фенетика природных популяций.
Глава II. Краткая история фенетики
Всякое новое есть хорошо забытое старое — гласит известная поговорка. В значительной степени поэтому история науки является не архивом или кладбищем умерших идей, а скорее собранием недостроенных архитектурных ансамблей. И часто здания в этих ансамблях были недостроены не из-за ошибочности замысла, а из-за нехватки строительного материала. Нечто подобное, по моему мнению, сложилось и в той области биологии, которая связана с изучением природных популяций и микроэволюции: оружие — научный метод для решения, казалось бы, неразрешимого противоречия между необходимостью изучения
Принцип отдельных признаков
У Г. Менделя был один удивительный предшественник, почти вскрывший основные закономерности наследования признаков за 35 лет до работ Менделя. Это О. Сажре — французский растениевод (1763–1851), автор замечательных работ по гибридизации тыквенных, создатель новых сортов груш и ряда плодовых (семечковых и косточковых) деревьев. Впервые в истории изучения наследственности он стал учитывать отдельные признаки скрещивающихся растений.
Один из главных экспериментов Сажре — скрещивание дыни сорта шатэ с сетчатой дыней канталупа. Для этих дынь характерны следующие признаки.
| Канталупа | Шатэ |
|---|---|
| мякоть желтая | мякоть белая |
| зерна желтые | зерна белые |
| кожура сетчатая | кожура гладкая |
| ребра резко выражены | ребра слабо выражены |
| вкус приятный | вкус сладкий, очень кислый |
«Предполагаемое гибридное потомство должно было иметь в качестве среднего: 1) мякоть бледно-желтую; 2) зерна бледно-желтые; 3) сетку легкую и редкую; 4) ребра маловыраженные; 5) вкус одновременно сладкий и кислый… — пишет Сажре в своей единственной статье о гибридах „Соображения об образовании гибридов, вариантов и разновидностей“, опубликованной в 1825 г. — Однако все совсем наоборот» [1] .
1
См. в кн.: Грегор Мендель, Шарль Нодэн, Огюстен Сажре. Избранные работы, М.: Медицина, 1968, с. 64.
Действительно, полученные гибриды имели следующие признаки.
| Первый гибрид | Второй гибрид |
|---|---|
| мякоть желтая | мякоть желтоватая |
| зерна белые | зерна белые |
| кожура сетчатая | кожура гладкая |
| ребра вполне выражены | ребер нет |
| вкус кислый | вкус приятный |
«Наблюдается гораздо более выраженное распределение различных признаков, без всякого смешения между собой» [2] . Так был впервые установлен принцип единичных признаков.
2
Там же.
Годом раньше работы Сажре в Англии была опубликована большая статья «Некоторые замечания о предполагаемом влиянии пыльцы в скрещивании на окраску кожуры растений и качество их плодов» Т. Найта (1759–1838) — выдающегося растениевода, создателя Лондонского общества садоводства, первого его президента. Найт экспериментировал на разновидностях гороха, совершенно сознательно — как впоследствии и Мендель — выбрав этот вид для исследований. Найт наблюдал за изменением цвета кожуры семян и окраски цветов у разных гибридов в процессе скрещиваний. Он обнаружил их постоянство, неизменность, т. е. по существу подошел к пониманию явления доминирования, в основе которого лежит дискретность, прерывистость отдельных признаков.
Естественным продолжением
Вот признаки, которые учитывал Мендель при скрещивании разных форм гороха:
• кожура семян гладкая или морщинистая;
• окраска эндосперма желтая, оранжевая или зеленая;
• семенная кожура белая, серая, коричнево-серая, темно-коричневая с лиловыми точками или без них;
• окраска цветов белая или пурпурная;
• форма боба выпуклая или с перехватом;
• окраска незрелого боба зеленая или желтая;
• расположение цветов пазушное или верхушечное;
• длина стебля нормальная или в 7–8 раз меньше.
В результате скрещивания Мендель показал, что эти («константно различающиеся», по его терминологии) признаки наследуются как обособленные единицы, комбинируются в разных сочетаниях, они дискретны, устойчивы и связаны с какими-то передающимися через половые клетки материальными структурами. Тем самым Г. Мендель вскрыл самое существо наследственности, одновременно показав единственный методологически верный путь ее изучения — путь, связанный с выделением и учетом дискретных альтернативных особенностей.
Обычно при изложении истории генетики вслед за рассказом о работах Менделя говорится о последующем забвении его работ и независимом переоткрытии закономерностей наследственности в 1900 г. Г. де Фризом, Э. Чермаком и К. Корренсом. Это не вполне справедливо по существу, так как затушевывает ту объективно шедшую научную работу, которой были наполнены три последних десятилетия XIX в., в области изучения наследственности и изменчивости животных и растений.
Прошло только четыре года после публикации в Брюнне (ныне Брно, ЧССР) трудов общества естествоиспытателей со статьей Г. Менделя. В 1869 г. выходит в свет монография немецкого палеонтолога В. Ваагена (1841–1900) «Формообразование у Ammonites subradiatus». Рассматривая возникновение новых форм аммонитов в юрских отложениях, Вааген вводит в науку новое понятие — «мутация». Мутация Ваагена обозначает скачкообразный переход от одной систематической формы к другой, это как бы резкое изменение во времени.
Однако главной теоретической находкой Ваагена было выделение в филогенезе «единичного филетического признака». На палеонтологическом материале, считал Вааген, можно проследить как бы движение этого «единичного признака» во времени.
В начале 1884 г. после тяжелой болезни умирает в монастыре в Брюнне прелат Грегор Мендель, давно отошедший от науки и занявшийся общественно-политической деятельностью. Он умирает, не дождавшись признания своего открытия, а через несколько месяцев после его смерти в Мюнхене выходит в свет объемистая книга К. Нэгели (1817–1891) «Механико-физиологическая теория эволюции», в которой проводятся мысли, как ныне считают историки науки, навеянные многочисленными — для тогдашнего неторопливого времени привычно обстоятельными — многостраничными письмами Г. Менделя с изложением результатов его опытов: «Каждый видимый признак находится в идиоплазме в виде задатка; имеется поэтому столько же родов идиоплазмы, сколько бывает комбинаций признаков» [3] .
3
Цит. по: Гайсинович А. Е. Зарождение генетики, М.: Наука, 1967, с. 100.
В этом высказывании важно то, что речь идет о наследственных задатках как представителях отдельных признаков особи, а не клеток, органов или частей тела, как широко принималось в то время большинством исследователей (в том числе Ч. Дарвином и А. Вейсманом). Большинством, но не всеми. Голландский ботаник Г. де Фриз (1848–1935), который давно интересовался проблемой наследственности в видообразовании, идет тем же путем, что и К. Нэгели: наследственность осуществляют отдельные наследственные единицы — «пангены», каждый из которых отвечает за определенные элементарные, антагонистические признаки в организме. Изучение проблемы появления и исчезновения отдельных, дискретных признаков способно, по мнению Г. де Фриза, пролить свет на проблему происхождения и развития видов. Эти теоретические взгляды автор будущей мутационной теории происхождения видов подкрепляет широкими экспериментами по скрещиванию близких видов и форм растений, хорошо различающихся по антагонистическим признакам (окраска, опушенность, шиповатость и т. п.).